Primärreaktion – Membranstrukturen und beteiligte Biomoleküle

In Chloroplasten wird Licht eingefangen und in chemisch nutzbare Energie umgewandelt. Dafür stehen photoautotrophen Organismen in der Thylakoidmembrankomplex angeordnete Biomoleküle zur Verfügung. Kenntnis über ihre Struktur und ihre Funktion erleichtert das Verständnis über die genaueren Zusammenhänge, die während er Lichtreaktion zur Synthese von NADPH und ATP führen.

Die Seite gibt einen Überblick über die Membranstrukturen und andere Biomoleküle, die an der Lichtrekation beteiligt sind. Sie soll kurz in die wesentlichen biochemischen Merkmale einführen und kann deshalb zum Nachschlagen und als „Zettelkasten“ zum Lernen verwendet werden.

Abschließend werden die parallel ablaufenden Vorgänge „Elektronentransport und ATP-Synthese“ noch einmal veranschaulicht und erläutert. Auf den folgenden Seiten werden die einzelnen Schritte dann genauer besprochen.

Membranstrukturen und andere Biomoleküle der Lichtreaktion

Was sind Photosysteme?

Membranbestandteile der Thylakoidmembran
  • Photosysteme sind Transmembrankomplexe aus Proteinen und Blattfarbstoffen
  • ein Photosystem besteht aus einem Reaktionszentrum und den Begleitpigmenten (Antennenpigmente)
  • das Rekationszentrum enthält neben Proteinen auch wenige Chlorophyll-a-Molekülen
  • im Reaktionszentrum sind nur zwei Chlorophyll-a-Moleküle (Chlorophyll-a-Dimer) in der Lage Elektronen abzugeben (Vorgang der Ladungstrennung durch Licht), diese Chlorophyll-a-Meleküle bezeichnet man auch als spezielles Paar
  • die um das Reaktionszetrum ringförmig angeordneten Pigmentmoleküle (Chlorophylle – Carotinoide; Antennenpigmente) bezeichnet man auch als Lichtsammelkomplex, seine Pigmente leiten die Lichtenergie zum Reaktionszentrum

Photosystem II (680nm)

Photosystem II
  • mehr als 20 Protein-UE und entsprechende Blattfarbstoffe
  • das Reaktionszentrum bilden die Proteinkomplexe D1 und D2, sie enthalten Chlorophyll-a-Moleküle
  • ein Chlorphyll-a-Dimer im Rekationsztrum kann Elektronen abgeben: spezielles Paar (Ort der Ladungstreung)
  • im Mn4-Komplex (Hill-Reaktion) findet die Photolyse statt (Beitrag zum Protonengradienten)
  • PS II überträgt Elektronen vom Wasser auf Plastochinon
  • Phäophytin (Chlorophyll ohne Mangnesium) Plastochinon, die fest gebunden sind, übertragen Elektronen

Photosystem I (700nm)

Photosystem I
  • besteht etwa 14 Polypeptidketten und vielen assoziierten Proteinen und Cofaktoren
  • Reaktionszentrum diese Systems ist ein Paar ähnlicher Untereinheiten (psaA; psaB), die um einiges größer als die Untereinheiten im Kern des Photosystems II sind; trotzdem scheinen sie homolog zu sein
  • das spezielle Paar von Chlorophyll-a-Molekülen hat ein Absoporptionsmaximum von 700nm
  • die aus der Lichtenergie stammenden energiereichen Elektronen werden benötigt, um NADPH zu reduzieren
  • Photosystem I verwendet Licht zur Erzeugung von Ferredoxin

Plastochinon (Q)

  • frei in der Membran beweglich (Q-Zyklus; Q/QH2-Pool)
  • Plastochinon (Q): oxidierte Form
  • Plastochinol (QH2): reduzierte Form
  • transportiert Elektronen vom PSII zum Cytochrom-bf-Komplex

Cytochrom – bf -Komplex, auch Cytochrom – b6f -Komplex

  • übernimmt die Elektronen vom Plastochinol und katalysiert die Reduktion von Plastocyanin
  • dabei werden H+ in das Thylakoidlumen abgegeben (Beitrag zum Aufbau des Protonengradienten)

Plastocyanin

  • kleines lösliches Kupferprotein im Thylakoidlumen
  • überträgt jeweils ein Elektron vom Cytochrom-bf-Komplex auf das Photosystem I

Ferredoxin

  • eisen- und schwefelhaltiges Protein
  • Elektronenüberträger in der Elektronentransportkette des Photosystems I
  • enthält ein 2Fe-2S-Cluster

Ferredoxin-NADP+-Reduktase

  • Flavinenzym (Flavinprotein) mit FAD als prosthetische Gruppe
  • katalysiert die Elektronenübergabe (Reduktion) vom Ferredoxin auf NADP+
  • existiert es sowohl in thylakoidmembrangebundener als auch löslich im Stroma

ATP-Synthase

  • Die ATP-Synthasen von Chloroplasten, Mitochondrien und Prokaryonten sind einander sehr ähnlich.
  • Die ATP-Synthese in Chloroplasten (Photophosphorylierung) und Mitochondrien (oxidative Phosphorylierung) sind nahezu identisch.

Auf dem Lernpfad

Wie die Primärreaktion abläuft