{"id":2231,"date":"2020-06-09T16:02:18","date_gmt":"2020-06-09T14:02:18","guid":{"rendered":"http:\/\/bioclips.info\/?page_id=2231"},"modified":"2020-11-01T14:03:03","modified_gmt":"2020-11-01T13:03:03","slug":"die-bidirektionale-repliaktion-bei-bakterien","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/bioclips.info\/?page_id=2231","title":{"rendered":"Die bidirektionale Replikation bei Bakterien"},"content":{"rendered":"\n<p>Bakterien, die in hei\u00dfen Quellen leben, k\u00f6nnen sich in weniger als 15 Minuten teilen. Damit erreichen sie in k\u00fcrzester Zeit eine hohe Vermehrungsrate. Gleiches gilt u.a. f\u00fcr bakterielle Krankheitserreger wie Salmonellen, die sich unter den g\u00fcnstigen Bedingungen des menschlichen Verdauungssystems sehr schnell vermehren. Diese Massenvermehrung sichert das \u00dcberleben. Dazu ben\u00f6tigen Bakterien einen \u00e4u\u00dferst effizienten Replikationsmechanismus, der es ihnen erm\u00f6glicht, diese f\u00fcr das \u00dcberleben so wichtige Teilungsrate zu erreichen.<\/p>\n\n\n\n<p><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" width=\"25\" height=\"25\" class=\"wp-image-1409\" style=\"width: 25px;\" src=\"http:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/04\/birne.jpg\" alt=\"\" srcset=\"https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/04\/birne.jpg 512w, https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/04\/birne-300x300.jpg 300w, https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/04\/birne-150x150.jpg 150w\" sizes=\"(max-width: 25px) 100vw, 25px\" \/> Bei der bakteriellen Replikation sind ungef\u00e4hr 20 verschiedene Komponenten beteiligt, die bei E. coli 4 639 221 Basenpaaren ablesen und verdoppeln. Die meisten sind in der Regel nicht Gegenstand des Biologieunterrichts in der Abiturstufe. <\/p>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" width=\"25\" height=\"25\" class=\"wp-image-961\" style=\"width: 25px;\" src=\"http:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2018\/12\/favicon.jpg\" alt=\"\" srcset=\"https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2018\/12\/favicon.jpg 512w, https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2018\/12\/favicon-150x150.jpg 150w, https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2018\/12\/favicon-300x300.jpg 300w\" sizes=\"(max-width: 25px) 100vw, 25px\" \/> Worum gehts?<\/h2>\n\n\n\n<ol><li>In welche Phasen l\u00e4sst sich der Replikationsvorgang gliedern und wie verl\u00e4uft er bzw. was geschieht hier?<\/li><li>Welche Zellbestandteile sind an der Replikation des Bakterienchromosoms beteiligt? Was ist ihre Funktion?<\/li><li>Wie funktioniert der Replikationsstart (Initiation)?<\/li><li>Wie verl\u00e4uft die semikonservative Replikation des Bakterienchromosoms (Elongation)?<\/li><li>Wie wird die Replikation abgeschlossen (Termination)?<\/li><\/ol>\n\n\n\n<p><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" width=\"25\" height=\"25\" class=\"wp-image-1327\" style=\"width: 25px;\" src=\"http:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/04\/Pfeil.jpg\" alt=\"\" srcset=\"https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/04\/Pfeil.jpg 512w, https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/04\/Pfeil-300x300.jpg 300w, https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/04\/Pfeil-150x150.jpg 150w\" sizes=\"(max-width: 25px) 100vw, 25px\" \/> Kenntnisse \u00fcber den Replikationsmechanismus bei Bakterien sind bedeutsam, um zu verstehen, wie bestimmte Antibiotika wirken oder wie die Polymerasekettenreaktion funktioniert. Einige beteiligte Molek\u00fcle haben Entsprechungen in der menschlichen Zelle. Gendefekte k\u00f6nnen hier die Ursache f\u00fcr Erbkrankheiten wie Xeroderma pigmentosum sein. Auch das Entstehen von Krebszellen l\u00e4sst sich auf Fehler w\u00e4hrend der Replikation zur\u00fcckf\u00fchren.<\/p>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\">Der Replikationsmechanismus ist bidirektional<\/h2>\n\n\n\n<div class=\"wp-block-media-text alignwide is-stacked-on-mobile\"><figure class=\"wp-block-media-text__media\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" width=\"269\" height=\"260\" src=\"https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/06\/repli-koffer.jpg\" alt=\"\" class=\"wp-image-2232\"\/><\/figure><div class=\"wp-block-media-text__content\">\n<p>Der Rei\u00dfverschluss meines Reisekoffers hat zwei Schieber. Zum \u00d6ffnen bewege ich beide Schieber in die entgegengesetzte Richtung. Eine &#8222;Replikationsblase&#8220; entsteht. Ge\u00f6ffnet wurde bidirektional.<\/p>\n<\/div><\/div>\n\n\n\n<ul><li>Die Replikation der Bakterien-DNA beginnt an einem Startpunkt (Replikationsursprung oder einfach Ursprung).<\/li><li>\u00c4hnlich wie bei einem Reisekoffer \u00f6ffnen Helikasen von diesem Ursprung ausgehend die Doppelhelix. Es entstehen zwei Replikationsgabeln.<\/li><li>Wie die Rei\u00dfverschlussschieber beim Koffer arbeiten die Helikasen in die entgegengesetzte Richtung (bidirektionale Replikation des Bakterienchromosoms), um dann an einem definierten Punkt aufeinander zu treffen (Terminationspunkt). Hier endet die Replikation.<\/li><li>Die Einzelstr\u00e4nge dienen als Matrizen, die durch Anlagerung von Nucleotiden zu einer neuen Doppelhelix vervollst\u00e4ndigt werden (semikonservative Replikation).<\/li><li>Aufgrund der Wirkungsspezifit\u00e4t der DNA-Polymerasen kann die Synthese am Leitstrang fortlaufend (kontinuierlich) erfolgen. Am Folgestrang wird die DNA in kurzen Abschnitten (Okazaki-Fragmente) erg\u00e4nzt (diskontinuierliche Replikation).<\/li><\/ul>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\">Die Phasen der Replikation<\/h2>\n\n\n\n<figure class=\"wp-block-embed-youtube aligncenter wp-block-embed is-type-video is-provider-youtube wp-embed-aspect-16-9 wp-has-aspect-ratio\"><div class=\"wp-block-embed__wrapper\">\n<iframe loading=\"lazy\" title=\"Bidirektionale Replikation\" width=\"644\" height=\"362\" src=\"https:\/\/www.youtube.com\/embed\/02UKyMJLm1M?feature=oembed\" frameborder=\"0\" allow=\"accelerometer; autoplay; clipboard-write; encrypted-media; gyroscope; picture-in-picture; web-share\" referrerpolicy=\"strict-origin-when-cross-origin\" allowfullscreen><\/iframe>\n<\/div><\/figure>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Initiation<\/h3>\n\n\n\n<ul><li>Initiationskomplex (DnaA-ATP-Protein lagert sich an).<\/li><li>Doppelhelix wird entwunden.<\/li><li>Anlagerung der DNA-Polymerasen.<\/li><\/ul>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Elongation<\/h3>\n\n\n\n<ul><li>Verl\u00e4ngerung der DNA-Einzelstr\u00e4nge durch Anlagerung von Nucleotiden<\/li><li>Bereits w\u00e4hrend der Neusynthese wird Korrektur gelesen.<\/li><li>Am Leitstrang erfolgt die Synthese kontinuierlich, am Folgestrang diskontinuierlich.<\/li><li>Bei der diskontinuierlichen Replikation entstehen DNA-Fragment (Okazaki-Fragmente), die durch verschiedene Enzyme miteinander verbunden werden.<\/li><\/ul>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Termination<\/h3>\n\n\n\n<ul><li>Die Termination erfolgt am Terminationspunkt, der dem Ursprung gegen\u00fcber liegt.<\/li><li>Die Enzyme werden entfernt. Es entstehen zwei Tochterchromosome, die als Ringe miteinander verkettet sind. \u00dcberschneidungspunkte sind Catenane.<\/li><li>Die Verdopplung wird abgeschlossen.<\/li><\/ul>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\">Molekulare Strukturen<\/h2>\n\n\n\n<div class=\"wp-block-image\"><figure class=\"aligncenter size-large\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" width=\"550\" height=\"400\" src=\"https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/06\/replibak2.jpg\" alt=\"\" class=\"wp-image-2240\" srcset=\"https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/06\/replibak2.jpg 550w, https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/06\/replibak2-300x218.jpg 300w\" sizes=\"(max-width: 550px) 100vw, 550px\" \/><\/figure><\/div>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">DNA-ATP-Komplex<\/h3>\n\n\n\n<ul><li>DnaA-Protein ist das Initiatorprotein, es erkennt spezifische Nukleotidsequenzen im Ursprung (oriC).<\/li><li>DnaA bindet in Verbindung mit ATP.<\/li><li>Die Bindung von DnaA-ATP unterst\u00fctzt die Auftrennung der Doppelhelix (Replikationsblase).<\/li><\/ul>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Primase<\/h3>\n\n\n\n<ul><li>Durch die Primase erfolgt die Anlagerung von RNA-Primern, die mit ihrer freien OH-Gruppe die Starter-Sequenz f\u00fcr die DNA-Polymerase bilden.<\/li><\/ul>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Helikase<\/h3>\n\n\n\n<ul><li>Die Helikase bildet das Leitprotein der Replikationsmaschine.<\/li><li>Es trennt unter ATP-Verbrauch die Doppelhelix in zwei Einzelstr\u00e4nge.<\/li><\/ul>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">DNA-Polymerase III<\/h3>\n\n\n\n<ul><li>DNA-Polymerasen lagern neue Nukleotide komplement\u00e4r an den Matrizenstrang an: Neusynthese des Einzelstrangs.<\/li><li>Um sich anzulagern und die Neusynthese aufnehmen zu k\u00f6nnen, ben\u00f6tigt sie einen Primer mit einer freien 3&#8242; OH-Gruppe.<\/li><li>Gleichzeitig kontrolliert sie die synthetisierte DNA auf Fehler und korrigiert diese (Korrekturlesefunktion)<\/li><\/ul>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Gleitende Klammer<\/h3>\n\n\n\n<ul><li>Die Klammer fixiert die DNA-Polymerase an der DNA. Ohne sie w\u00fcrde sich die Polymerase von der DNA l\u00f6sen.<\/li><\/ul>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Klammerladungskomplex<\/h3>\n\n\n\n<ul><li>Der Ladungskomplex besteht aus mehreren Proteinen und platziert die Klammer sowie die Polymerasen auf der DNA.<\/li><\/ul>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\">Initiation<\/h2>\n\n\n\n<figure class=\"wp-block-embed-youtube aligncenter wp-block-embed is-type-video is-provider-youtube wp-embed-aspect-16-9 wp-has-aspect-ratio\"><div class=\"wp-block-embed__wrapper\">\n<iframe loading=\"lazy\" title=\"Replikation Bakterien\" width=\"644\" height=\"362\" src=\"https:\/\/www.youtube.com\/embed\/jsyUwoTNCl4?feature=oembed\" frameborder=\"0\" allow=\"accelerometer; autoplay; clipboard-write; encrypted-media; gyroscope; picture-in-picture; web-share\" referrerpolicy=\"strict-origin-when-cross-origin\" allowfullscreen><\/iframe>\n<\/div><\/figure>\n\n\n\n<ol><li>DnaA-ATP-Proteine binden innerhalb des Ursprungs.<\/li><li>Die Bindung bewirkt die Strangtrennung.<\/li><li>Die DNA-Helikasen lagern sich an den Ursprung an. Dazu ben\u00f6tigen sich jeweils einen Helikase-Ladungskomplex (Protein &#8211; im Film nicht dargestellt).<\/li><li>Der Helikase-Ladungskomplex \u00f6ffnet die Helikase und positioniert sie um den DNA-Einzelstrang.<\/li><li>Die Helikasen binden Primasen, die Primer synthetisieren. Oben erfolgt vom Primer ausgehend die DNA-Synthese nach rechts unten nach links. In beiden F\u00e4llen handelt es sich um den Leitstrang (kontinuierliche Synthese).<\/li><li>Der Klammerladungskomplex bel\u00e4dt die Primer der Leitstr\u00e4nge mit einer gleitenden Klammer.<\/li><li>Die DNA-Polymerase bindet an der Klammer und synthetisiert am Leitstrang fortlaufend den neuen DNA-Einzelstrang.<\/li><li>Die Helikasen arbeiten gegens\u00e4tzlich gerichtet. Es lagern sich Primasen an, die Primer synthetisieren. Hier beginnt die diskontinuierliche Synthese am Folgestrang.<\/li><\/ol>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\">Elongation oder wie eine molekulare Maschine die DNA repliziert.<\/h2>\n\n\n\n<p>Nach der Initiation kann die DNA-Polymerase III am Leitstrang der Helikase kontinuierlich folgen. Die Neusynthese folgt der Laufrichtung der Helikase. Durch die Anlagerung neuer Nucleotide zur Synthese des neuen Einzelstranges steht der Polymerase immer eine frei 3&#8242;-OH Gruppe zur Verf\u00fcgung (Die freie 3&#8242;-OH-Gruppe folgt der Helikase).<\/p>\n\n\n\n<p>Durch die antiparallele Anordnung der DNA-Einzelstr\u00e4nge ergibt sich am unteren Einzelstrang bei der nach rechts laufenden Helikase das Problem, dass die Nucleotide immer mit ihrem 5&#8242;-Ende in Richtung Helikase zeigen. Es gibt aber keine Polymerasen, die am 5&#8242;-Ende ein neues Nucleotid anlagern k\u00f6nnen. Somit kann der neue Einzelstrang nur entgegen der Laufrichtung der Helikase wachsen.<\/p>\n\n\n\n<p>Die Zelle l\u00f6st dieses Problem auf sehr elegante Weise. Sie verbaut zwei DNA-III-Polymerasen, die jeweils f\u00fcr den oberen bzw. unteren Strang zust\u00e4ndig sind, zu einer &#8222;Replikationsmaschine&#8220;, das sogenannte Replisom. Zum Replisom geh\u00f6ren zudem die Helikase, die Primase sowie Einzelstrang-bindenden Proteine, die den Replikationsvorgang erleichtern (Auf sie wurde in der Animation verzichtet).<\/p>\n\n\n\n<p>Das Replisom bildet einen stabilen Komplex, so dass beide Polymerasen der Helikase folgen. Durch die Fixierung des Einzelstranges \u00fcber Polymerase und Gleitklammer steht der Polymerase am Folgestrang eine freie 3&#8242;-OH-Gruppe zur Anlagerung von Nucleotiden zur Verf\u00fcgung. Da die Helikase sich weiterbewegt, bildet der freie Einzelstrang eine Schleife (loop). Durch diesen Trick kann die Einzelstrangsynthese entgegen der Laufrichtung der Helikase erfolgen.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Verlauf<\/h3>\n\n\n\n<figure class=\"wp-block-embed-youtube aligncenter wp-block-embed is-type-video is-provider-youtube wp-embed-aspect-16-9 wp-has-aspect-ratio\"><div class=\"wp-block-embed__wrapper\">\n<iframe loading=\"lazy\" title=\"Replikation Bakterien\" width=\"644\" height=\"362\" src=\"https:\/\/www.youtube.com\/embed\/j6lfkX93PlM?feature=oembed\" frameborder=\"0\" allow=\"accelerometer; autoplay; clipboard-write; encrypted-media; gyroscope; picture-in-picture; web-share\" referrerpolicy=\"strict-origin-when-cross-origin\" allowfullscreen><\/iframe>\n<\/div><\/figure>\n\n\n\n<ol><li>Die DNA-Polymerase III des oberen Stanges (Leitstrang) repliziert fortlaufend einen neuen DNA-Einzelstrang.<\/li><li>Die DNA-Polymerase des Folgestranges synthetisiert am Folgestrang einen neuen Einzelstrang, der sich durch die Polymerase f\u00e4delt und zur Bildung der Schleife beitr\u00e4gt.<\/li><li>An der Helikase wird durch die Primase ein neuer Primer synthetisiert.<\/li><li>Trifft die DNA-Polymerase auf einen zuvor synthetisierten Okazakifragment, wird sie freigesetzt und die Klammer entfernt.<\/li><li>Eine neue Klammer wird auf einen freien Primer aufgesetzt.<\/li><li>Die DNA-Polymerase bindet an diese Klammer und es beginnt die Synthese eines weiteren Okazaki-Fragments.<\/li><\/ol>\n\n\n\n<h4 class=\"wp-block-heading\">Das Problem der Okazaki-Fragmente<\/h4>\n\n\n\n<p>Die bei der diskontinuierlichen Replikation angelegten Okazaki-Fragmente m\u00fcssen miteinander verbunden werden, um einen vollst\u00e4ndigen Strang zu erzeugen. Wie das funktioniert,&nbsp;l\u00e4sst sich hier nachlesen.<\/p>\n\n\n\n<p><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" width=\"25\" height=\"25\" class=\"wp-image-1327\" style=\"width: 25px;\" src=\"http:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/04\/Pfeil.jpg\" alt=\"\" srcset=\"https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/04\/Pfeil.jpg 512w, https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/04\/Pfeil-300x300.jpg 300w, https:\/\/bioclips.info\/wp-content\/uploads\/2020\/04\/Pfeil-150x150.jpg 150w\" sizes=\"(max-width: 25px) 100vw, 25px\" \/> Die Elongation kann als Modellvorstellung f\u00fcr die Replikation bei Eukaryontenzellen genutzt werden.<\/p>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\">Termination<\/h2>\n\n\n\n<p>Die Replikation wird am sogenannten Terminationspunkt beendet. Der Terminationspunkt liegt dem Ursprung gegen\u00fcber. Das Stoppsignal besteht aus 10 Terminationssequenzen. Treten die Polymerasen in diese Sequenzen ein, wirken bestimmte Proteine der Helikase entgegen. Anschlie\u00dfend werden die Polymerasen entfernt.<\/p>\n\n\n\n<p>Nach der Replikation bilden die beiden Tochterstr\u00e4nge ein sogenanntes Catenan, das hei\u00dft, die beiden DNA-Ringe sind miteinander verkettet (Vergleiche Animation 1).<\/p>\n\n\n\n<p>Die Catenan-Struktur wird beispielsweise durch verschiedene Enzyme aufgel\u00f6st, indem sie bestimmte Sequenzen erkennen und in diesen Abschnitten die Str\u00e4nge spalten, um sie anschlie\u00dfend entsprechend zu verkn\u00fcpfen.<\/p>\n\n\n\n<p>Nach der Trennung wandern die Bakterienchromosomen zu den Zellpolen. Danach teilt sich die Zelle.<\/p>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\">Bedeutung<\/h2>\n\n\n\n<p>Die bidirektionale Replikation erm\u00f6gicht in k\u00fcrzester Zeit die eine Verdopplung des Bakterienchromosoms und damit eine sehr kurze Generationsfolge. Das ist ein \u00fcberlebenswichtiger Vorteil. <\/p>\n\n\n\n<p>Dagegen m\u00fcssen vielzellige Organismen ihre Replikation sehr genau kontrollieren, um unkontrolliertes Zellwachstum zu verhindern. Ger\u00e4t die Zellteilung au\u00dfer Kontrolle, entstehen Krebserkrankungen.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Bakterien, die in hei\u00dfen Quellen leben, k\u00f6nnen sich in weniger als 15 Minuten teilen. Damit erreichen sie in k\u00fcrzester Zeit eine hohe Vermehrungsrate. Gleiches gilt u.a. f\u00fcr bakterielle Krankheitserreger wie Salmonellen, die sich unter den g\u00fcnstigen Bedingungen des menschlichen Verdauungssystems sehr schnell vermehren. Diese Massenvermehrung sichert das \u00dcberleben. 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